Саморегуляция функционального состояния головного мозга

Саморегуляция функционального состояния головного мозга

Наряду со сложной деятельностью сенсорного ана­лиза, регуляцией моторной активности и вегетатив­ными процессами центральная нервная система вы­полняет важную функцию по саморегуляции функ­ционального состояния. Мозг обладает спо­собностью изменять свое функциональное состояние зависимо от нрава поведения и уровня его информационной деятельности. Каждому виду пове­дения соответствует собственный лучший Саморегуляция функционального состояния головного мозга уровень фун­кционального состояния мозга.

Выделяют девять уровней многофункционального состо­яния, соответственных всему спектру интенсивно-стей поведения: кома, глубочайший сон, поверхностный сон, дремота, просыпание, спокойное бодрствование, активное бодрствование, эмоциональное возбуждение, сверхвозбуждение либо ярость (Линдсли, 1960).

Способность саморегуляции состояний мозга, с одной стороны, улучшает условия дея­тельности мозга по организации определен Саморегуляция функционального состояния головного мозга­ного поведения, а с другой стороны, определяет наи­более экономичный режим работы его нейронных сис­тем. С саморегуляцией связаны также способность к


длительному сохранению высочайшей мозговой активности (работоспособности), уникальные надеж­ность и пластичность в работе мозга.

Понятие «функциональное состояние» центральной нервной системы является одним из базисных в нейро­физиологии; к нему близки Саморегуляция функционального состояния головного мозга понятия «центральный тонус», «функциональный уровень», «уровень возбу­димости», «уровень бодрствования», «уровень работо­способности» и ряд других. Под многофункциональным состоянием мозга обычно понимают общую характеристику огромного количества структур головного моз­га, тот фон, на котором развиваются процессы орга­низации поведенческих актов и реакций на воздей­ствия. Потому Саморегуляция функционального состояния головного мозга что мозг является сложной сис­темой, состоящей из огромного числа частей со обилием связей меж ними, то функциональное состояние должна отражать общая интегрирующая ха­рактеристика всей системы, свидетельствующая о ее способностях. Возможно, одному и тому же функцио­нальному состоянию могут соответствовать различные композиции состояний отдельных частей системы. Из этого Саморегуляция функционального состояния головного мозга следует, что те структуры мозга, которые производят саморегуляцию функциональ­ного состояния, сразу участвуют и в интегра­ции работы мозга, объединении работы от­дельных частей системы в единую целостную дея­тельность всего мозга.

Идея о саморегуляции работы мозга была в первый раз высказана И. М. Сеченовым, который в книжке «Рефлексы головного Саморегуляция функционального состояния головного мозга мозга» (1863) писал о существовании в мозгу особых «усиливающих» и «задерживающих» устройств. Структуры мозга, способные производить саморегуляцию его функци­онального состояния, должны владеть рядом параметров: . а) получать широкий приток инфы о состоя-


нии среды организма и мозга; б) иметь не только лишь прямые, да и оборотные связи с регулируемым объектом; в) посылать Саморегуляция функционального состояния головного мозга регулирующие воздействия 2-ух типов: активирующие и тормозящие; г) оказывать обширное регулирующее воздействие на многие отделы мозга; д) изменять уровень и нрав ре­гулирующих воздействий.

12.1. Неспецифические системы мозга

Обнаружение и исследование таких структур началось с работ Моруцци и Мэгуна (1949) по физиологии ре­тикулярной формации мозгового ствола и Джаспера (1963) по физиологии медиальных Саморегуляция функционального состояния головного мозга ядер таламуса. Эти структуры были объединены в неспецифическне сис­темы мозга.

В текущее время неспецифические системы вклю­чают в себя целый ряд структур на различных уровнях центральной нервной системы от спинного мозга до неокортекса, тесновато взаимодействующих меж собой при помощи сложных нейрофизиологических и нейро­химических устройств Саморегуляция функционального состояния головного мозга. Вместе с общими неспеци­фическими, регулирующими воздействиями на уров­ни многофункционального состояния мозга, неспецифи­ческая система оказывает локальные специализиро­ванные воздействия на отдельные структуры либо фун­кции. В состав неспецифической системы входят же-латинозная субстанция спинного мозга, ретикуляр­ная формация продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга, неспецифические ядра Саморегуляция функционального состояния головного мозга таламуса, ба-зальные отделы фронтального мозга, включая преопти-ческую область, новенькая кора. С ними тесновато взаимодей­ствуют ряд структур лимбической системы и другие образования мозга.

Таким макаром, под неспецифической системой понимается система особенных взаимосвязанных струк-


тур на всех уровнях мозга, которая морфо­логически представляет неоднородно построенные се-тевидные скопления нейронов, отличающихся Саморегуляция функционального состояния головного мозга нейро­химическими и физиологическими характеристика­ми, и функционально обеспечивает генерализованную регуляцию уровней активности всего мозга и отдельных его образований.

Важной частью неспецифической регуляторной системы является ряд структур ретикулярной фор­мации мозгового ствола.Частотная стимуля­ция этих структур приводит к генерализованной ак­тивации коры, десинхронизации ее биопотенциалов и Саморегуляция функционального состояния головного мозга поведенческому просыпанию.

Разрушение этих структур содействует глубочайшему сну и перекрывает просыпание, вызываемое обычно со-матосенсорной стимуляцией. Восходящие активиру­ющие воздействия ретикулярной формации на кору боль­ших полушарий поступают через неспецифические ядра таламуса либо через гипоталамо-корковые пути. Реакцию активации коры огромных полушарий мож­но получить при стимуляции не только лишь Саморегуляция функционального состояния головного мозга ретикуляр­ной формации мозгового ствола, да и структур вент-ромедиального таламуса и дорсального гипоталамуса. Ретикулярная формация мозгового ствола неоднород­на: в ней существует ряд нейронных скоплений, отли­чающихся по природе медиаторных систем, функци­ональным особенностям и нраву регулирующего воздействия. В связи с различием нейрохимических ме­ханизмов в ретикулярной формации Саморегуляция функционального состояния головного мозга мозгового ство­ла различают холинергическую, дофаминергическую, норадреналинергическую, адренергическую и серото-нинергическую системы. Большая часть серотонинер-гических нейронов размещено в разных ядрах шва, маленькая часть — в вентральных отделах про­долговатого мозга.


Ядра шва объединены в серотонинергическую сис­тему нейронов, образующих непрерывную структуру от каудального отдела продолговатого мозга к покрыш­ке моста и Саморегуляция функционального состояния головного мозга среднего мозга. Нейроны ядер шва имеют длинноватые слабо ветвящиеся дендриты и маленькие кле­точные тела. В эту группу входят дорсальное ядро шва, медианное ядро шва, ядро шва моста и ядро шва продолговатого мозга.

Ретикулярная формация продолговатого мозгавключает три поля — гигантоклеточное, крупнокле­точное и мелкоклеточное, два ядра — латеральное Саморегуляция функционального состояния головного мозга ре­тикулярное и парамедианное и несколько групп ка-техоламиновых нейронов. Гигантоклеточное поле ре­тикулярной формации является принципиальным звеном пе­редачи в срединный центр таламуса болевой инфор­мации, поступающей из спинного мозга. Большая часть нейронов гигантоклеточного поля реагирует на боле­вое воздействие. Тут найдено огромное количе­ство опиатных рецепторов Саморегуляция функционального состояния головного мозга и эндогенных пептидов, участвующих в антиболевом механизме. Крупнокле­точное поле плотно сплетено со спинным мозгом, сред-немозговой ретикулярной формацией и парафасцику-лярным ядром таламуса. Аксоны ретикулярных ней­ронов крупноклеточного поля накапливаются в рети­кулярной формации варолиева моста. Катехоламино-вые группы нейронов входят в ядро одиночного трак­та. Они принимают афферентацию Саморегуляция функционального состояния головного мозга от барорецепторов сосудов и передают сигналы в гипоталамус., и лате­ральную тегментальную группу.

Ретикулярная формация мостасодержит в себе группу ядер и полей, имеющих структурные, хими­ческие и многофункциональные различия: гигантоклеточ­ное поле, тегментальное ретикулярное ядро Бехтере­ва, паралемнисковое поле, голубое пятно, парабрахи-альную область и др. Последняя содержит разноррд-


ные группировки Саморегуляция функционального состояния головного мозга нейронов, имеющих отношение к вкусовой, висцеральной, двигательной и зрительной функциям и посылающих прямые проекции в кору. Голубое пятно является более большим объеди­нением норадреналинергических нейронов, маленькую часть составляют серотонинергические клеточки. Чис­ленность нейронов в голубом пятне в процессе эволюции мозга существенно растет (от 1 650 у крыс, 7 300 у Саморегуляция функционального состояния головного мозга обезьян до 10000 у человека). В голубое пятно прихо­дит широкая афферентация из многих специализиро­ванных областей мозга и большинства структур неспе­цифической системы, что свидетельствует об участии голубого пятна в интегративных процессах. Нейрон­ные группировки голубого пятна связаны с реакцией самораздражения, циклом бодрствование — сон, регу­ляцией сосудистого тонуса, восприятием боли. Счита Саморегуляция функционального состояния головного мозга­ют, что голубое пятно является частью интегративно-процессорной системы, принимающей роль в конт­роле поведения. Паралемнисковое поле состоит из орального и каудального ядер моста; активность ней­ронов связана с движением глаз в быстроволновой фазе сна и генерацией понтогеникулоокуинтальных волн в

ээг.

Ретикулярная формация среднего мозгазанима­ет необъятную часть покрышки мозгового Саморегуляция функционального состояния головного мозга ствола и со­держит несколько разнородных нейронных объеди­нений, включенных в различные многофункциональные под­системы. К ним относятся: центральное поле покрыш­ки, латеральный отдел покрышки, кунеинформное ядро, вентральное поле покрышки и др. Центральное поле покрышки получает афферентные проекции от нижележащих образований, ядер мозжечка, централь­ного сероватого вещества, латерального гипоталамуса, моторной Саморегуляция функционального состояния головного мозга и сенсорной коры. Его выходы поступают в вентральные и медиальные ядра таламуса, верхние


бугры четверохолмия, гипоталамуса, субталамуса, нижележащие отделы мозгового ствола.

Латеральный отдел покрышки имеет тесноватые связи с вентромедиальным ядром гипоталамуса, внешним коленчатым телом и многими структурами неспеци­фической системы мозга.

Вентральное поле покрышки обеспечивает дофа-минергическую Саморегуляция функционального состояния головного мозга иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новейшей коры, ее рассматривают как ретикулярный компонент системы темная субстан­ция — стриопаллидарная система. Результаты раз­дражения, приводящие к значительному усилению двигательной активности, чувственности, самости­муляции, свидетельствуют об участии вентрального поля покрышки в процессах висцеромоторной интег­рации. Это согласуется с наличием общих восходя­щих путей Саморегуляция функционального состояния головного мозга в кору, подкорковые ганглии, таламичес-кие и гипоталамические ядра. Кунеинформное (кли­нообразное) ядро имеет необъятные связи как со слу­ховой, зрительной, двигательной и другими специа­лизированными системами, так и теснейшие связи с ретикулярной формацией всех уровней, что делает это ядро обычным представителем неспецифической си­стемы мозга.

Неспецифическая система Саморегуляция функционального состояния головного мозга таламусаможет рас­сматриваться как ретикулярная формация таламичес-кого уровня. Срединный центр, интраламинарные ядра, парафасцикулярное ядро, ядра средней полосы, ретикулярное и фронтальное вентральное ядро образуют неспецифическую систему с ее диффузной таламокор-тикальной проекцией.

Неспецифические ядра таламуса являются важней­шим звеном всей неспецифической системы, они при­нимают существенное роль в регуляции функцио Саморегуляция функционального состояния головного мозга­нального состояния мозга, интегративных процессах,


организации поведения, развитии сна. Сюда прихо­дят афферентации от соматической, висцеральной, вестибулярной, слуховой и зрительной систем, а так­же проекции из ретикулярной формации среднего мозга, моста и гипоталамуса. Не считая того, по нисходя­щим путям приходит афферентация из хвостатого ядра и широких площадей новейшей Саморегуляция функционального состояния головного мозга коры. Эфферентные проекции идут к ретикулярным структурам среднего мозга, моста и продолговатого мозга, гипоталамуса, многим таламическим ядрам, базальным ганглиям и коре огромных полушарий.

Числилось, что проекции неспецифической систе­мы таламуса в кору имеют диффузный нрав, од­нако в ближайшее время показана возможность изби­рательной проекции в какое-либо одно корковое Саморегуляция функционального состояния головного мозга поле. Если аксоны специфичных ядер таламуса заканчи­ваются в III-IV слоях коры, то неспецифическая сис­тема таламуса проецируется в пара слоев (I, III-IV и V-VI).

Широкие внутриталамические связи обеспечивают совместное возбуждение ряда центральных группиро­вок неспецифических ядер, оказывающих восходящее регулирующее воздействие на необъятные области коры. Взаимодействие Саморегуляция функционального состояния головного мозга огромного количества локальных таламических генераторов «веретенообразной» активности приводит к появлению реакции вовлечения, обширно распро­страняющейся по коре. Восходящие активирующие воздействия ретикулярной формации на кору огромных полушарий в главном опосредуются прямыми проек­циями из неспецифического таламуса в кору (рис. 12.1). Кортикальный уровень неспецифической системы мозга связывают с изначальными механизмами пуска Саморегуляция функционального состояния головного мозга неспецифической системы мозга и ее управлением. В коре могут совмещаться высшие аналитические и ин-тегративные функции мозга и аппарат саморегуляции,


Рис. 12.1. Схема активации мозга при исходном возбужде­нии в ретикулярной формации ствола (а) и в коре (б): АФ — афферентная импулъсация; РФ — ретикулярная формация ствола; НТ — не специальные ядра Саморегуляция функционального состояния головного мозга таламуса; НСОК — не­специфические образования коры (Кратин, 1987)

который зависимо от уровня информационных процессов может перевести кору огромных полушарий и мозг в целом на адекватный уровень работоспособно­сти (Ю. Г. Кратин, 1987). Как понижение уровня функ­ционального состояния, так и его увеличение ухудша­ют аналитические способности мозга и затрудняют принятие адекватных решений Саморегуляция функционального состояния головного мозга.

Стимуляция поясной извилины коры огромных по­лушарий обезьян вызывает такую же активацию моз­га, как раздражение ретикулярной формации средне­го мозга. На одних и тех же элементах ретикулярной формации сходятся афферентные сигналы от сенсор­ных систем разной модальности и от участков коры при их раздражении. Но порог для Саморегуляция функционального состояния головного мозга вызова реак­ции активации при раздражении коры приблизительно вдвое выше, чем при раздражении ретикулярной формации. Величина порога для структур неспеци­фической системы таламуса занимает промежуточное


положение. Нисходящие воздействия, идущие от коры к ретикулярной формации ствола и неспецифическому таламусу, являются важным звеном оборотной свя­зи в цепи саморегуляции многофункционального состояния мозга. Известна способность Саморегуляция функционального состояния головного мозга активации мозга мыслительным процессом, проигрыванием из памяти тех либо других возбуждающих образов.

Таким макаром, степень возбуждения неспецифи­ческой системы и ее активирующего воздействия опреде­ляется уровнем нисходящих из коры воздействий, вели­чиной афферентных сенсорных потоков по коллате-ралям, поступающим в ретикулярную формацию, и воздействием хим причин на ретикулярные нейроны, сигнализирующих Саморегуляция функционального состояния головного мозга об конфигурациях внутрен­ней среды организма. Этим обеспечивается резвый и адекватный переход заинтересованных областей мозга на новый лучший режим работы, новый уровень многофункционального состояния, соответствую­щий изменяющимся актуальным условиям.

12.2. Нейрофизиологические механизмы сна

Деятельность неспецифической системы мозга по саморегуляции многофункционального состояния отлично выслеживается при рассмотрении нейрофизиологи­ческих устройств цикла бодрствование — сон Саморегуляция функционального состояния головного мозга.

Чередование бодрствования и сна является прояв­лением циркадного биоритма, имеющего адаптивное значение. Оно проявляется значительными измене­ниями многофункционального состояния, большинства структур мозга, уровня двигательной ак­тивности и деятельности вегетативной системы орга­низма. Сон, как фаза циркадного биоритма, в свою очередь, имеет ритмическую компанию — законо­мерное чередование фазы медленноволнового Саморегуляция функционального состояния головного мозга сна (ФМС) и фазы быстроволнового сна (ФБС).


У человека при засыпании происходит последова­тельная смена углубляющихся стадий ФМС, продол­жающаяся 60-80 мин, и только потом наступает ФБС. Обе фазы совместно составляют один цикл сна, длящийся 90 мин. За ночь у человека происходит 4-6 циклов. От цикла к циклу длительность глубочайших стадий Саморегуляция функционального состояния головного мозга ФМС укорачивается, а ФБС растет от 5-10 мин в первом цикле до 30 мин в последних.

Во время сна в головном мозгу происходят актив­ные процессы нейрохимических конфигураций, нейрон­ной активности, межнейронного взаимодействия, ин­формационной деятельности на сниженных уровнях его многофункционального состояния.

В организации сна участвует огромное количество структур на всех уровнях неспецифической Саморегуляция функционального состояния головного мозга системы мозга. Раз­личают нейрофизиологические механизмы организа­ции цикла бодрствование — сон, чередования ФМС и ФБС и собственные механизмы организации каждой из фаз сна. Результаты перерезок ствола мозга на раз­личных уровнях свидетельствуют, что структуры, от­ветственные за регуляцию цикла бодрствование — сон, представлены на уровне мозгового ствола 2-мя анта Саморегуляция функционального состояния головного мозга­гонистически действующими системами (рис. 12.2).

Бодрствование обеспечивается тонической восходя­щей активацией ретикулярной формации моста, сон — тонической «синхронизирующей» системой ядер шва и каудальной части мозгового ствола (область одиноч­ного тракта). На стволовые механизмы регуляции цикла бодрствование — сон оказывают значимые нисходящие воздействия неспецифические структуры конечного и промежного мозга.

К гипногенным Саморегуляция функционального состояния головного мозга структурам относится и базальная преоптическая область мозга, раздражение которой вызывает развитие сна, а разрушение — бессонницу. Гипногенные структуры нижней части ствола и пре-


Рис. 122. Обобщенная схема мозговых структур, которые уча­ствуют в регуляциисна и бодрствования. Центры бодрство­вания заштрихованы,центры сна светлые (Шеперд, 1987)

оптической области оказывают тормозное воздействие на нейроны восходящей Саморегуляция функционального состояния головного мозга активирующей ретикулярной формации. Это приводит к понижению контролирую­щего воздействия ретикулярной формации на нейроны неспецифических ядер таламуса. В итоге сня­тия этого контроля в неспецифических ядрах таламу­са усиливаются процессы возвратимого торможения и синхронизируется активность нейронных группиро­вок, что приводит к многофункциональной блокаде специ­фической афферентации на таламическом Саморегуляция функционального состояния головного мозга уровне. В итоге конфигураций в неспецифической системе таламуса происходит синхронизация нейронной ак­тивности в коре и последовательное развитие ФМС.


На замену медленновоЛновому сну закономерно при­ходит ФБС: у человека в течение ночи приблизительно 5 раз происходит смена ФМС и ФБС. Во время быстро-волновой фазы сна наступают десинхронизация ЭЭГ и утрата мышечного тонуса Саморегуляция функционального состояния головного мозга, резвые движения глаз, миоклонические подергивания и сновидения.

Нейрофизиологические механизмы ФБС связаны с ретикулярными нейронами гигантоклеточного ядра варолиева моста и голубого пятна. В гитантоклеточ-ном поле обнаружены нейроны, активирующиеся при появлении ФБС. Активация этих нейронов приво­дит: 1) к возбуждению мотонейронов глазодвигатель­ных мускул и резвым движениям глаз; 2) возбуждению Саморегуляция функционального состояния головного мозга путей от варолиева моста к внешним коленчатым телам зрительной коры и появлению сновидений; 3) нисходящему торможению мотонейронов продолгова­того и спинного мозга и падению мышечного тонуса.

В итоге активирующего деяния ретикуляр­ной формации варолиева моста в большинстве струк­тур мозга усиливается нейронная актив­ность. Равномерно активность нейронов дорсального ядра Саморегуляция функционального состояния головного мозга шва и голубого пятна на время ФБС тормозится. Нейрофизиологический механизм чередования фаз сна связан с рецилрокным взаимодействием групп нейро­нов, включающихся сначала ФБС, и групп нейро­нов, тормозящихся в течение ФБС. Динамическое вза­имодействие меж нейронами гигантоклеточного ядра, дорсальных ядер шва и голубого пятна лежит ~b базе чередования фаз сна (рис Саморегуляция функционального состояния головного мозга. 12.3).

Нейроны гигантоклеточного ядра связаны самовоз­буждающими связями и при определенном уровне ак­тивности отправляют возбуждающие импульсы к систе­ме нейронов голубого пятна и дорсальных ядер шва, что приводит к окончанию ФБС и развитию следую­щей ФМС. Во время ФМС происходит постепенное тор-



Рис. 12.3. Нервные структуры и процессы, ответственные за Саморегуляция функционального состояния головного мозга быстроволновую фазу сна: ГКЯ — гигантоклеточное ядро моста, ГП — голубое пятно, ДЯШ — дорсальные ядра шва; 1 — мотонейроны глазодвигательных мускул, 2 — фронтальный мозг,3 — зрительные пути, 4 — сенсорные пути, 5 — мото­нейроны спинного мозга, 6 — нейроны ствола, 7 — ГКЯ, 8 — ГП—ДЯШ; а — активность нейрона новейшей коры, б — перио­дическое изменение активности, популяции нейронов ГКЯ и ГП—ДЯШ Саморегуляция функционального состояния головного мозга и их взаимодействие, в — активность мотонейро­на спинного мозга (Шеперд, 1987)

можение нейронов голубого пятна и дорсальных ядер шва, при всем этом наблюдается активизация нейронов ги-гантоклеточного ядра и развитие ФБС. Повторяющаяся активность этих нейронных популяций, возможно, свя­зана с цепями возвратимого торможения и лежит в ос­нове механизма ритмической смены Саморегуляция функционального состояния головного мозга фаз сна.

Как следует, в головном мозгу имеется множе­ство структур — распределенная система, участвую­щая в управлении циклом бодрствование — сон. Важ­ную роль в этой распределенной системе имеют три


стволовые группировки нейронов разной медиаторной природы.

Состояние бодрствования связано с активностью норадреналинергических, ФМС — серотонинергичес-ких, а ФБС — холинергических групп нейронов. Де­ятельность Саморегуляция функционального состояния головного мозга стволовых гипногенных структур в зна­чительной степени модулируется таламокортикальной неспецифической системой, гипоталамусом, хвоста­тым ядром и другими структурами мозга. Затруднения в развитии сна либо его облегчение зави­сят от уровня нисходящих кортикальных воздействий, величины афферентного сенсорного потока и содер­жания ряда хим веществ.

«Незагруженность» аналитической и интегратив Саморегуляция функционального состояния головного мозга-ной деятельностью, однообразные процессы внутренне­го торможения в коре содействуют развитию сна и наращивают его длительность, тогда как шум, броский свет, неловкая кровать, боль и другие виды сенсорной афферентации препятствуют развитию сна. Посреди хим причин, модулирующих разви­тие сна, ведущее место занимают регуляторные пеп­тиды. Пептид, индуцирующий дельта Саморегуляция функционального состояния головного мозга-сон (ДСИП), со­стоит из 9 аминокислот, при внедрении живот­ным и человеку вызывает развитие глубочайших стадий ФМС, восстанавливает нарушения развития этой фазы сна. Хим структура ДСИП расшифрована, син­тезирован ряд его модификаций, которые применя­ются при лечении нарушений сна. Регулятором и мо­дулятором сна является пептид СР, обнаруженный в 30 нейронных популяциях Саморегуляция функционального состояния головного мозга мозга и других тканях организма. Он влияет на био ритмы разной длительности. Пептид соматото-нин ускоряет развитие ФБС и понижает продолжи­тельность ФМС. Тормозят развитие сна пептид ангио-тезин II и тиреотропный гормон. В текущее время


найдено уже выше 10 регуляторных пепти­дов, способных оказывать модулирующее действие на сон Саморегуляция функционального состояния головного мозга.

Таким макаром, механизмы сна складываются из огромного количества нейрохимических и физиологических про­цессов на всех уровнях неспецифической системы го­ловного мозга. Так как развитие сна, его продол­жительность и глубина в значимой степени зави­сят от чувственного состояния и отклонений гомео-стаза, то неспецифическая ретикулоталамо-неокор-тикальная система,осуществляя регуляцию сна, тесновато Саморегуляция функционального состояния головного мозга ведет взаимодействие с ретикулогипоталамо-палеокорти-кальной системой.Вся гипногенная система включа­ет в себя огромное количество структур, разнородных по хими­ческой природе, преимущественному воздействию на ме­ханизмы отдельных компонент цикла бодрствова­ние — сон, знаку воздействия. Отрицательная обрат­ная связь меж активирующими и синхронизирую­щими регуляторными компонентами неспецифичес­кой системы Саморегуляция функционального состояния головного мозга обеспечивает закономерную последова­тельность развития сна и стабилизацию его стадий и фаз. Периодичность сна как циркадного биоритма оп­ределяется прирожденными эндогенными механизмами центральных био часов, основными ком­понентами которых являются гипоталамо-гипофизар-ная система и эпифиз.


samoe-rannee-moe-vospominanie-mne-tri-goda-i-ya-pitayus-ubit-svoyu-sestru-inogda-vospominanie-nastolko-yarkoe-chto-ya-chuvstvuyu-kak-zudyat-ruki-derzhashie-podushku-stranica-12.html
samoe-rannee-moe-vospominanie-mne-tri-goda-i-ya-pitayus-ubit-svoyu-sestru-inogda-vospominanie-nastolko-yarkoe-chto-ya-chuvstvuyu-kak-zudyat-ruki-derzhashie-podushku-stranica-17.html
samoe-rannee-moe-vospominanie-mne-tri-goda-i-ya-pitayus-ubit-svoyu-sestru-inogda-vospominanie-nastolko-yarkoe-chto-ya-chuvstvuyu-kak-zudyat-ruki-derzhashie-podushku-stranica-3.html